「Legend of Cretaceous丨白垩传○1」末世对决（上）：进击的暴龙

■宿命:暴龙篇

| 前 言

漫长的中生代步入了最后一个辉煌纪元——白垩纪（Cretaceous），这是一个长达8000万年的漫长地质年代，其时间跨度位居整个显生宙之首。在时间位面上它紧随侏罗纪之后、古近纪之前（距今1亿4550~6550万年前），而那场发生在大约6600万年前的大灭绝事件不仅最终彻底终结了以恐龙为代表的蜥形纲王朝的盛世，也成为中生代与新生代的分水岭。

至此之后地球生物圈格局再次迎来翻天覆地的大洗牌。

“漫漫白垩纪”

对于现代人类而言，这究竟是怎样的一个概念呢？

从时间跨度上来讲：白垩纪的时间长度大致相当于0.42个中生代（3个纪）、0.27个古生代（6个纪）、1.19个新生代（3个纪）。其中，仅是白垩纪的第一阶段即早白垩世就长达4450万年，相当于0.67个新生代、1.63个早侏罗世、4450个新生代全新世；第二阶段晚白垩世则延绵3450万年，大致等于0.62个古生代的寒武纪和3450个全新世……

如果面对这一堆数据你依旧毫无头绪，那么为了便于理解，我们可以简单的找一个参照物来对比一下白垩纪距离我们的时间尺度。

先来看看这个问题：暴龙的生存年代距离以下哪个物种更近呢？

A. 剑龙； B. 人类（智人）

可能很多人会不假思索的选择A，然而实际上暴龙距离剑龙的生存年代有大约8000万年，而人类距离暴龙的生存年代则是约6000万年。换言之，人类与暴龙的生存年代比暴龙同剑龙的时间尺度还更近。

是不是有些惊讶？其实白垩纪同人类所生活的新生代全新世之间，并没有想象中那么遥不可及。

●Tips：“白垩纪”的中文名称直接借用自日本语中的外来语译名，由于“垩”不属于日本当用汉字表，故而现代日语中白垩纪表记为“白亜紀”。

〔白垩纪的阶段划分〕：目前科学界一致将白垩纪划分为晚/早两个世（下辖阶或期），均以欧洲地层命名，从晚到早依次划分如下。

【晚白垩世】：马斯特里赫特阶、坎帕阶、桑托阶、科尼亚克阶、土仑阶、森诺曼阶。

【早白垩世】：阿尔布阶、阿普第阶、巴列姆阶、豪特里维阶、凡蓝今阶、贝里亚阶。

〔气候/大气状况〕：大气氧含量约为30Vol%（为全新世的150%）；大气二氧化碳含量约为1700ppm（为工业革命后全球的6倍）

作为整个中生代最后一个阶段，被誉为“末世余晖”的白垩纪多少平添了一丝苍凉感和悲壮气息。地球万物依旧勃发野蛮的生长着浑然不知一场大灾变即将来临，与此同时最具代表性的指标性物种——恐龙，也迎来了这个辉煌帝国的黄昏。

不过此时它们各大目下的种群依旧占据着全球各大陆的优势生态位并持续衍生出众多适应性的特化种群：直系后裔鸟类中的两大阵营（今鸟与反鸟）也爆发性的开始了第一次辐射演化和内部争夺并渐渐把昔日的蓝天霸主翼龙挤下了宝座；

哺乳动物们则继续忍辱负重过着拾人牙慧的憋屈日子但在大灭绝事件前的3000万年左右也逐渐开始呈现出多样化态势，并在巨兽阴影下悄然生息的萌发着；

以沧龙为主的海生蜥形纲种群继续称霸全球各大海洋并朝着越来越流线型的身躯演进着；被子植物在坎帕阶逐渐成为优势植物种群，并伴随着蜜蜂的协同演化逐渐繁盛开来，如：榕树、悬铃木、木兰花、蔷薇科等现代开花植物已经陆续出现，整个地球的生态面貌越来越接近于我们今日熟悉的模样。

在这片欣欣向荣之下的失落伊甸园里，不共戴天的两大宿敌：暴龙科与角龙科，也即将步入它们宿命对决的最终章：从诞生伊始就始终如影随形的两大冤家彼此在竞争中协同演化，一方加强防御一方则持续进攻，成为了末世前最繁盛的两大恐龙种群。

接下来就让我们回顾下这两大宿敌间的恩怨情仇及其它们崛起之路上各自遭遇的重重挑战，探寻这场延绵到白垩纪末期的没有硝烟的“战争”背后的秘密。

而首先出场的主角，便是如雷贯耳的：暴龙 。

“暴君登场”

●【演化谱系】:

蜥形纲-恐龙总目(Dinosauria)-蜥臀目(Saurischia)-兽脚亚目(Theropoda)-虚骨龙下目(Coelurosauria)-暴龙超科(Tyrannosauroidea)-暴龙科(Tyrannosauridae)

其中暴龙科下辖两大亚科：艾伯塔龙亚科（Albertosaurinae）；

暴龙亚科（Tyrannosaurinae）

【生存年代】：距今6700—6500万年前，白垩纪晚期马斯特里赫特阶，是白垩纪-古近纪大灭绝事件之前最后一批非鸟类恐龙种群。

首先，究竟什么是“暴龙”呢？

严格意义上的“暴龙（T-Rex）”其实在分类上仅指暴龙超科-暴龙科-暴龙亚科-暴龙族这个单元中的成员。而暴龙超科则是一个相对更加宽泛庞杂的集群，范围涵盖了整个暴龙科和及其相关更原始的近亲演化支，在种系发生学上的定义为：“亲缘关系上接近暴龙、而离伤齿龙/伶盗龙更远的所有物种”。

化石记录显示暴龙超科最早在侏罗纪的劳亚大陆就已出现，到了白垩纪中期已成为北半球陆地上最大型的优势掠食性物种，它们的化石广泛分布于西欧、北美、中亚和东亚，不过目前尚未在南半球发现其踪迹。

在这其中暴龙科更是得益于电影《侏罗纪公园》系列（尽管该片中出现的大部分恐龙都是白垩纪的）的持续曝光而一跃成为成为知名度和人气最高的明星，堪称“龙”中翘楚。

暴龙超科的各大演化支与所有兽脚亚目成员一样都是两足、肉食性的恐龙，然而除了这些共有衍征外，它们也具有不少独有衍征将其与别的种群区别开来，如：颅骨和骨盆的构造。

当然了，这些在学名上被称呼为“暴君蜥蜴”（早期的中文语境中习惯将其翻译为“霸王龙”）的庞然大物也并非横空出世般出现，它们和很多逆袭的物种一样，都经历一个从“挤压—爆发—辐射”的演变历程，暴龙的演化史更是典型的边缘种群一步步上位成优势物种的“励志史”，称其为演化奇迹也不夸张。

在早期原始阶段同许多虚骨龙类一样，暴龙超科是一群体态轻盈、颅骨修长、前肢带有三根纤细指头的小型肉食性恐龙（前肢的三指结构是典型的虚骨龙类特征），外观上同驰龙科这样的中小型兽脚类别无二致，也并无多少出众之处。

那么，它们又是从何时起逐步逆袭并以进击般的演化速度成功上位的呢？

从化石分析得出的数据能观察到暴龙超科在演化上呈现出一个清晰地趋势，即：年代越晚的种群体型越大，特化程度也越高。根据一项2010年的研究发现：在它们演化的前8000万年中其体型为中小型（如：帝龙的化石标本身长只有1.6米），但到了最后的2000万年时整个暴龙超科的族群体型都开始迅猛增长（如：体长9米的蛇发女怪龙和12米的暴龙），并最终得以摘下史上最大型陆生顶级掠食者的桂冠。

显而易见，这种突飞猛进般的演化速度无疑证明了暴龙这个种群在适应环境上获得了巨大的成功。能在如此短的时间内进行辐射演化的例子，也几乎只有同门亲戚鸟纲能够相提并论。

“进击前夜”:早期暴龙超科的演化

●【祖母暴龙属 Aviatyrannis】:拉丁学名释义“暴龙的祖母”。

【生存年代】:晚侏罗纪启莫里阶（约距今1亿5500万年前）；葡萄牙

这种早期的暴龙超科成员的化石于2000年在葡萄牙莱里亚区的一个褐煤矿坑中被发现并在2003年经过系统的梳理和重新研究后，将其建立为一个新的属。被发现的化石包括一块右坐骨、右肠骨、3颗上颌牙齿、13颗上颌骨及齿骨。

同大部分早期暴龙一样，祖母暴龙体型并不算大，直立起来的身高尚不及一个1.7米的成年人。2010年由格里高利.保罗（Gregory S. Paul）发现的一个标本推测出的完整身长也仅有1米左右，体重约5公斤。

而它延长而扁平的肠骨、臀部关节外侧的垂直棱脊等典型的暴龙超科特征则显示出，这样一个不起眼的小不点与后来登场的庞然大物在千丝万缕间存在着一脉相承的纽带关系。

也因此它的命名者Oliver Rauhut将其归入暴龙超科的基干群之中，使其成为最早的一批暴龙类成员之一。

●【五彩冠龙属 Guanlong wucaii】:拉丁学名直接采用汉语拼音“冠龙”（徐星2006年命名），种小名是“五彩（wucaii）”。

【生存年代】:晚侏罗纪牛津阶（约距今1亿6000万年前）；中国新疆准噶尔盆地

另一个登场的是在中国新疆准噶尔地区发现的已知最早的暴龙超科成员，它生活在距今1亿6000万年前的晚侏罗纪时期，比其后出现的暴龙科后辈早了将近9200万年，算得上是整个暴龙大家族中的鼻祖先驱，这就是冠龙。

它们在分类上属于暴龙超科中最原始的原角鼻龙科（Proceratosauridae），根据化石推测冠龙体长大约3米，它除了有着许多暴龙超科成员的共同衍征外还有许多与众不同的独有特征，如：头部夸张华丽的头饰（尤其是雄性的头饰可起到帮助求偶、吸引异性的作用，这也是其名字的来源）、相对较长且灵活的三指前肢。

同帝龙一样，冠龙的体表应该也分布着不同程度发育的原始羽毛借以起到调节体温的作用，可见羽毛在暴龙超科的演化早期阶段就已出现且分布在不同时期的不同种群。

不论是冠龙还是帝龙，这些在中国发现的早期暴龙超科成员的化石都告诉世人，整个暴龙大家族的起源很有可能就在亚洲，继而进一步扩散到北美、欧洲等白垩纪时期的北半球大部分地区，成为当之无愧的优势种群。

●【帝龙属 Dilong】:拉丁学名直接采用汉语拼音拼写，字面意思为“皇帝蜥蜴”。

【生存年代】:下白垩纪（约距今1亿2500万年前）；中国辽宁省北票市义县组

作为少有的采用中文名称转写命名的物种（于2004年由中国著名古生物学家徐星命名），帝龙无疑在暴龙超科的演化史上有着至关重要的作用。

这种披着原始羽毛、小巧敏捷的兽脚亚目恐龙的化石被发现时，是一个近乎完整且部分关节骨骼仍然连接的完美标本，此外还发现了完整的头骨和前段荐椎，实属难得。根据测量复原显示其身长约为1.6米（不过应是幼体，其成年后的个体能达到2米左右）。

当古生物学家尝试缕清鸟类与兽脚类恐龙千丝万缕的关系时，羽毛可以说是其中一个最重要的衡量指标。作为最原始的暴龙超科之一的帝龙也被发现身上有着原始羽毛附着的痕迹，这在暴龙超科中尚属首次。

在已发现的标本中，羽毛痕迹在下颌骨和尾部都有分布。与现今鸟类不同的是这些羽毛并没有位于中央的羽轴故而无法用作飞行，因此它们并不具备任何飞行能力。而在加拿大艾伯塔省和蒙古国发现的成年暴龙上，则有清晰可见的鳞片印模化石，这也显示出对于大部分暴龙超科的成员而言，羽毛并非是全身性覆盖。

在2004年，徐星教授发表观点阐述：羽毛在暴龙超科体表的分布并非是全身性的，而仅是区域性分布。且幼体时期的羽毛在其成年之后会逐渐脱落，最终只在身体部分位置有所保留，而体表其余大部分则是鳞片，因为大型的具备高机动性的成年个体并不需要大量羽毛进行保暖。

由此可见，帝龙身上的羽毛和大多数兽脚恐龙一样是出于保暖、隔绝体温而产生，也再次印证了羽毛这一性状并非一开始是为了适应飞行而出现的假说。

“有羽毛”和“能飞行”两者间，并无直接的关联。

“大咕咕鸡？or大蜥蜴？”

尽管现在我们了解到绝大部分兽脚类恐龙都同鸟类一样身披羽毛但也并不意味着没有特例的存在，暴龙究竟是“披着羽毛的白垩纪大火鸡”还是满身鳞甲的“暴君蜥蜴”？

还是需要通过进一步的化石复原来得出准确靠谱的答案。

说起来，在很多暴龙超科的化石上都发现过羽毛的痕迹。这点并不让人意外，毕竟这几乎是所有的虚骨龙类的共有衍征。从相对更原始的中华龙鸟到更加衍化的暴龙科，这些体态不一的种群身上都陆陆续续发现了羽毛存在的现象。

与中小型的驰龙超科普遍具有全身性大量羽毛覆盖的情况不同，暴龙超科作为大型种群仅在身体部分区域有羽毛附着，且主要集中在尾部、腿部等肢体末端。

因此不少古生物学家推测，类似于现存的长鼻目（非洲象/亚洲象）、犀牛等大型动物，由于相对较低的身体表面积和体积比例导致热量传递过程降低，它们并不需要太多的毛发覆盖物遍布全身，因而大部分暴龙科在从幼体逐渐发育成熟的过程中，会渐渐失去大部分体表羽毛以便更好的调节体温。

对于成年暴龙个体而言，比起保暖，如何有效的散热才是它们更需要考量的问题。

“小短手迷思”

包括帝龙、祖母暴龙、冠龙等在内的大部分早期暴龙超科和后期的进阶型种群一样都具备着不少共同祖征，如：高耸的前上颌骨、口鼻吻部前端呈现钝状、相互愈合并朝上略微拱起的鼻骨、上隅骨有明显的棱脊等。通过观察存在于它们身上的种种细节，才渐渐清晰的为我们拼凑勾勒出暴龙超科演化之路上的来龙去脉。

暴龙身上最引人注目的特征应该就是那一对同身体完全不成比例的迷你“小爪子”，这样高度特化的结构是怎样产生的？有何用处？真的如传闻中那么鸡肋无用吗？

带着这些疑问，我们继续沿着化石透露的线索追寻下去。

早期暴龙超科的前肢与身体的比例同其他兽脚类恐龙其实相差无几，如：冠龙的前肢长度为后肢的60%，就接近于大部分驰龙类。一直到白垩纪早期的始暴龙也依旧具有较长的前肢，但到了更加衍化的暴龙科出现时，前肢长度便开始大幅缩小，其中最夸张的例子当属发现于蒙古国的特暴龙：它的肱骨长度只有股骨的1/4！这样的比例在整个暴龙科都算得上极端。

而伴随着前肢整体不断的缩短，它们的第三指也同样在不断萎缩愈合。在始暴龙身上还依旧发现了具备功能性的第三指结构，但在晚期的暴龙科身上就只剩下特化的两根手指（仅在部分标本上发现了退化愈合的第三指痕迹）。

不过即便是这么一对长度只有1米看起来有些滑稽的小短手，那也只是对于暴龙自身而言，绝不可掉以轻心。

因为一头成年的暴龙前肢长度依旧比一个成年男性的手臂还要长，虽然不及手盗龙类前肢的抓握能力，但也绝非想象中那般毫无用处。

首先，根据推演数据显示暴龙前肢的肱二头肌能够举起大约199KG的重量，肌肉附着的痕迹十分明显可见这绝非是退化中的“痕迹器官”。

尽管它们的肩膀与手肘关节只能做出40-45°范围内的旋转（远小于恐爪龙的88-100°和人类手臂的360°旋转幅度）但在进食时帮助其固定猎物也是绰绰有余，暴龙的重型手臂结构、强壮的肌肉附着力和一定程度范围的旋转幅度都告诉我们一个事实：它们是不折不扣的主动出击型猎手而非食腐动物。

其次，除了在进食时起到辅助功能外，暴龙的前肢还能在交配时起到固定的作用，雄性暴龙可利用其前肢抓握住雌性身体防止重心失衡而滑到。

与不断缩小的前肢相对的是，暴龙的后肢比例则显得硕大无比且几乎大于所有其他兽脚类。通过分析其结构可发现，它们修长的胫骨和跖骨结构呈现典型的善奔跑两足动物的特征。这表明暴龙是一群机能活跃、奔跑迅速、采取主动猎食的顶级掠食者具备非常高的运动机能性。

不过需要说明的是，由于后期进阶的暴龙科形成了第二、第四跖骨夹住第三跖骨的夹跖型结构，使得相比早期小型的种群，它们无法长时间快速耐力奔跑进而采用爆发性的突击、偷袭策略进行追捕猎食。

“霸王的杀手锏”

●【暴龙属 Tyrannosaurus】:属于暴龙科的进阶巨型种群，暴龙属是其下唯一有效种。

【生存年代】:白垩纪末期马斯特里赫特阶（距今6700-6500万年前）；主要分布于北美洲其中美国最为密集，是分布地域最广的暴龙科成员。

作为白垩纪-古近纪大灭绝事件前夕存活的最后几种恐龙，暴龙属无疑是一个成功且繁盛的种群。它们广泛分布于从加拿大西南部到美国的几乎整个北美大陆，目前已有超过30多个标本被确认发现，其中就包含不少完整度很高的化石，为古生物学家了解它们的生理构造、生长模式及演化方向都提供了难能可贵的资料。

在地球上出现过的体型最为庞大的陆生肉食性动物行列中，暴龙无疑是传奇般的存在。

目前已知最大的个体体长可达13米，臀高4米，体重接近8吨，并且还有着骇人的咬合力（最大咬合力接近6公吨，差不多是一头成年象的体重），所有的这一切都让暴龙成为当之无愧的顶级王者，“君王蜥蜴”的称号实至名归。

如此暴虐无比的“猎杀机器”究竟装备了哪些杀手锏让它们成为白垩纪最让人闻风丧胆的顶级杀手的呢？

接下来就来一一盘点。

相信暴龙那硕大无比的头颅应该是最让人过目不忘的特征了。相对其他兽脚类，暴龙科各成员的头颅骨显得尤其巨大并具有不少独特的生理结构：它们的头颅后方宽广厚实而口鼻处相对狭窄；整个双眼处于面部前方使得视觉上的重叠区较大，从而形成更广阔的立体影像视觉，这点在很多现存的大型肉食动物身上也能找到（比如食肉目的猫科）。

为了减轻头骨的重量并增强肌肉附着力和灵活度，暴龙颅骨上有许多孔洞，鼻骨也是固定的可防止骨头间发生滑动；再加上它们的下颌前端呈U字型结构，更是进一步增加了其单次咬合时所能撕扯下的肉块体积大小；由多个骨头组成的颌部还能吸收缓解猎物挣扎时对头部产生的震动冲击力，防止颌骨受损。

所有这些经过漫长演化的精密构造都使暴龙产生了惊人的咬合力，成为白垩纪时期许多植食性恐龙的梦魇。。

那么究竟暴龙的咬合力能达到怎样不可思议的地步呢？

根据英国利物浦大学的科学家们的一项试验测算显示：一头成年暴龙的颈部肌肉只需要扭动45°便可将一个体重40公斤的成年人在一秒之内甩到2米高！研究数据推测出暴龙的上下颌咬合时，嘴部后端的咬合力能达到8000~15000牛顿，这几乎是大白鲨的2倍、非洲狮的6倍、异特龙的3倍！

在2006年加拿大卡尔加里大学的古生物学家Doug Philips（道格.菲利普斯）和艾伯塔大学的Eric Snively（艾瑞克.斯内夫利）的一项研究报告中，将暴龙科的头骨和牙齿数量与其他大型肉食性恐龙做了对比。他们通过电脑断层扫描技术对其牙齿、头骨强度进行了多项检查并将最终的报告发表在了《波兰古生物学报》上。

最终发现：暴龙特有的拱形鼻骨比其他兽脚类更加固定、牢靠。当其他兽脚类恐龙在撕咬猎物时，头部的部分骨骼会略微分离而暴龙完全固定的头颅骨会将所有咬合力都传递作用在猎物身上，从而产生事半功倍的作用。

除此之外，那匕首一般锋利的牙齿便是暴龙的另一个致命杀手锏。

大部分的大型兽脚亚目恐龙都有着锯齿状的牙齿，暴龙科也不例外。不过比较特殊的是：暴龙科的牙齿是典型的异齿型结构。

众所周知，与大部分合弓纲功能分化、形态不一的异齿型结构不同，蜥形纲动物的牙齿绝大部分都是外观相同的“同齿型”。而暴龙却不然，它们的牙齿属于凿状齿且排列紧密，从解剖结构上看：横剖面呈D型结构，后侧有明显棱脊并向后弯曲；上颌后半段的牙齿比下颌后端的更大；并且比前部的牙齿更加粗壮外形类似香蕉，属于典型的异齿状结构。

以上种种特点都能在增强咬合力的同时最大限度的避免暴龙在撕咬猎物肌肉时发生牙齿嵌入体内无法拨出的可能性。但与哺乳纲不同的是，作为咬合力最大的动物，暴龙科的牙齿终生都在生长并可替换。因此即使发生了断裂或损伤的情况也不影响它们的进食。

●【特暴龙属 Tarbosaurus】:属名来自希腊语中“恐怖的、敬畏的”这一词根加上“蜥蜴”组合而成。

【生存年代】:白垩纪晚期；于1946年在蒙古国南戈壁省耐梅盖特地区发现。

作为暴龙亚科演化支中的另一个同门兄弟，特暴龙在体型上略小于暴龙。目前发现的标本中最大个体身长约为10-12米、头颅骨长度大约1.3米，稍逊色于暴龙但依旧大于其他暴龙科成员。

与暴龙不同的是，特暴龙的双目并非朝向面部前方因此它们不具备暴龙那样的立体视觉；嘴部牙齿数目在60-64颗左右不及暴龙但远多于蛇发女怪龙等其他暴龙亚科分支，且同样具备所有暴龙科都具备的“异齿型”衍征。

在2003年经过头骨的系统扫描研究后发现，在咬合力方面特暴龙与暴龙存在一些显著差异：当暴龙咬住猎物时其咬合力是从上颌骨传导至口鼻处的固定鼻骨，再经由鼻骨与泪骨的连接组织最终传到泪骨；而特暴龙则是从上颌骨直接传递到周遭的颅骨。

这是因为特暴龙缺乏类似于暴龙那样连接泪骨与鼻骨的组织，它们的上颌骨后部有一个大的凸起结构契合到泪骨中，从而使其头骨更加坚硬稳固，能够更好的固定住咬住的猎物防止松脱。

而这样的适应性演化也使得特暴龙更适合捕杀大型蜥脚亚目恐龙（如泰坦巨龙），造就了它们与北美洲的暴龙亲戚截然不同的食性。（因为晚白垩纪同期的北美洲已没有大型蜥脚类种群的存在，取而代之的是更加繁盛的鸟臀目鸭嘴龙科和角龙科等植食性恐龙）

另一个有趣的现象是：特暴龙脑部有大型嗅球、末端神经和嗅神经结构的存在，这说明它们有着发达而敏锐的嗅觉系统，能感应接收费洛蒙的犁鼻器也具备良好的发育性状；与此匹配的是它们的听神经也异常发达并连接着成熟发育的前庭系统，这对于平衡性和协调性都至关重要，显示出特暴龙很有可能具有复杂而高级的求偶行为。

前面提到，由于特暴龙位于头部两侧的双眼并不具备暴龙那样的立体视觉，再分析结合它们独特的颅骨构造我们可得出一个结论：这是一种更加依赖听觉和嗅觉而非视觉的顶级掠食者，这在整个暴龙科中都可谓独树一帜。

●【蛇发女怪龙属 Gorgosaurus】:于1914年由古生物学家劳伦斯.莱博命名，学名来源自希腊语中的“凶猛的蜥蜴”之意，由于“gorgos”词源来自古希腊神话传说中的蛇发女怪戈尔贡，因此中文译名将其意译为“蛇发女怪龙”

【生存年代】:上白垩世（距今约7650-7500万年前），美国蒙大拿州/加拿大的艾伯塔省。

在分类上，暴龙科被细分为两大亚科：艾伯塔龙亚科和暴龙亚科，蛇发女怪龙的近亲是艾伯塔龙，因此在亲缘关系上它与暴龙的关系更远。除了一些牙齿和颅骨上的微小差异外蛇发女怪龙与艾伯塔龙两者可以说极其相似，以至于有部分科学家主张将其划入艾伯塔龙的一个种。

在7千多万年前的北美洲西部，地貌与今日截然不同。那里曾是著名的西部内陆海道，周边分布着一系列泛滥平原。栖息在这里的大型植食性动物主要角龙科和鸭嘴龙科，它们在白垩纪之后逐渐取代了曾经占据统治地位的大型蜥脚亚目，成为优势植食性恐龙种群。自然而然的，也成为了位居食物链顶端的蛇发女怪龙的头号捕食对象。

不过在这个与世隔绝的天堂大陆里，还有另外一个同门师兄的存在——暴龙。

俗话说“一山不容二虎”，让我们好奇的是：同属于暴龙科两大不同亚科的顶级掠食者彼此会发生竞争甚至冲突吗？尽管存在重叠的领地，但蛇发女怪龙和暴龙都有着各自独立的生态位和不同的生存策略，它们捕食的猎物也有所差异，因此基本上两者不存在发生正面交锋的可能性。

在体型上，蛇发女怪龙最大体型可达8-9米，体重2.4公吨，小于暴龙和特暴龙，跟近亲艾伯塔龙接近。它们头颅骨相比暴龙而言显得更加修长低矮，口鼻吻部前端更加钝圆；眼窝更加浑圆而非像暴龙那样呈现椭圆形，前方的泪骨和艾伯塔龙一样具有隆起结构，但整体头骨外观与惧龙和艾伯塔龙都有差异。

在牙齿的排列上：蛇发女怪龙上颌骨前端排列着8颗、中后方有26-30颗；齿骨则有30-34颗左右的牙齿，数量上接近艾伯塔龙但明显少于暴龙；在形状上：上颌最前的牙齿横切面呈D型紧密生长，其余牙齿横切面则是椭圆形。

古生物学家Gregory Erickson（格里高利.艾瑞克森）和团队通过骨头组织学的相关研究分析后，根据不同的个体，以年龄和体型差异为坐标绘制了暴龙科成员的生长曲线图并指出：暴龙科在经历普遍的漫长幼年期之后，会在四年内迅速成长直到性成熟时期才完结（即快速成长期），在完全成年后其生长速率会明显减缓。

这其中，蛇发女怪龙在快速成长期中一年最多可增长110公斤的体重，速率慢于暴龙而接近艾伯塔龙。

从表中可以看出，幼年阶段几乎占据了蛇发女怪龙生命周期的一半，而快速成长期仅有数年时光。因为幼体与成体的生活方式有很大差异，在不同时间段占据不同的生态位，这点非常类似于现代的科莫多巨蜥（幼体捕食昆虫鸟类善于爬树；成体捕食大型猎物且奔跑迅速）:与成体不同，幼年的个体主要捕食小型动物，在生态位上接近于其他中小型兽脚类恐龙并存在一定竞争关系，直至它们完全成年后才成为大型掠食者。而在此之前，它们会受到其他大型兽脚类的攻击甚至成为其猎食对象。

在这个残酷而又美丽的自然界，即使是处于食物链最高阶的王者，想要攀上顶峰也并非一朝一夕间那么容易。

●【惧龙属 Daspletosaurus】:学名取自古希腊语中“强健、畏惧”之意，旗下有强健惧龙（D.torosus）和霍氏惧龙（D.horneri）两个模式种。

【生存年代】:上白垩世（距今7700-7400万年前）；加拿大艾伯塔省和美国蒙大拿州、新墨西哥州和北美西部地区。

由惧龙、暴龙、特暴龙和分支龙共同组成的暴龙亚科是整个暴龙科中亲缘关系最近的几个姊妹演化支，其共有特征是：体型较为粗壮、大比例的头颅骨和较长的肱骨。而这其中，惧龙往往被认为是最接近暴龙的近亲，甚至有假说认为惧龙是暴龙演化谱系上的直接祖先并支持将它列入暴龙属中，不过由于缺乏相关论据支持这个分类目前不被认可接受。

身体构造上，惧龙有着一个1米左右的厚重颅骨，鼻骨互相愈合使其构造异常坚固；另一个独特之处是它们上颌骨及眼周的泪骨、眶后骨和颧骨有明显的隆起，眼窝是长条的椭圆形（介于蛇发女怪龙的圆形和暴龙的钥孔状之间）。

同暴龙一样，惧龙的前肢也是高度特化的两指且较为短小纤细。然而从比例上来说，它们的前肢在暴龙科这个“小短手天团”中已算是最长的了（心疼）。

作为一种高阶捕食者，惧龙的菜单上主要是鸟臀目大型植食性恐龙，如尖角龙、亚冠龙等。耐人寻味的是在当时北美洲的部分地区，惧龙与蛇发女怪龙共享着同一块领地，这也是少有的同科物种共存的案例。

考虑到在生活习性等方面它们存在的种种差异，两者在生态位上其实并不存在严格的竞争关系。再通过观察类比现存的大型肉食性动物可以发现一个有趣的现象：在同一地区体型相似的顶级掠食者会因为地理、习性的不同而分隔到不同的生态位置中，以最大限度顺应资源配置减轻环境压力达到限制种群间竞争的目的，这也是一种自然选择压力下出现的适应性演化。

具体到这两个种群来说，体态更加轻盈灵活的蛇发女怪龙的主要捕食对象是在白垩纪时期非常繁盛、数量众多更容易猎取的鸭嘴龙科；而体型更粗壮的惧龙则倾向于猎杀防御性较高、数量相对稀少的角龙科，两者分工协作互不干扰。

再者，地理区位也成为限制两大种群彼此角力的另一大要素。研究发现，在坎帕阶的鸭嘴龙亚科和开角龙亚科主要分布在北美西南部地区，而与此相对应的是暴龙亚科各大成员在分布上也呈现出同样的趋势。

猎物和猎手两大阵营间在生存空间上的高度重叠，也显示出在白垩纪时，各大恐龙种群间的演化军备竞赛已进入了一个前所未有的白热化阶段，宿命的对决一触即发。

“似曾相识的巧合”

在蜥形纲-主龙形下纲这个大家族中有两大次演化支，它们分别是：以恐龙总目（含鸟纲）和翼龙目为代表的鸟颈类主龙和以劳氏鳄目、坚蜥目、鳄形超目为主的伪鳄类主龙，两者共同构建出主龙形类这个分类单元。

虽然目前尚不清楚鸟颈类主龙何时从伪鳄类主龙中分化出去，但可以肯定的是两大演化支在很早便开始各自独立演化并相继崛起争夺顶级生态位。

鸟颈类相比伪鳄类，最大的区别就是它们那相对小型轻盈的骨架、两足直立的步态、S型弯曲的颈椎。然而这些构造在一开始并没有让它们抢占先机反而是让伪鳄类在二叠纪大灭绝之后迅速崛起成为中生代开局时期的优势物种。

此前学界曾普遍认为双足直立步态可能是让以恐龙为代表的鸟颈类主龙最终崛起称霸中生代的原因之一。

然而近年来的考古发现显示：几乎在同一时期伪鳄类主龙的众多演化支就已经演化出与恐龙和哺乳纲截然不同的“柱状直立步态”，而波波龙超科更是独立演化出类似恐龙的两足直立步态。

反映出二叠纪大灭绝之后的三叠纪早期，大量的生态位空缺致使蜥形纲各大种群为了适应自然环境的变化都竞相在运动步态这条道路上进行了诸多尝试，有的失败了有的则成功了。

而这其中，恐龙并无多少特别之处。它们因为三叠纪晚期灭绝事件异军突起、又最终在白垩纪晚期灭绝事件中烟消云散。这一切，都不过是概率事件罢了。

【Tips】:柱状直立（Pillar-erect）指的是通过垂直的股骨与髋臼角度往腹部内侧倾斜而形成的四足/两足直立步态，在生理构造上区别于哺乳动物和恐龙/鸟类的直立步态（Erect）；后者是通过股骨颈干角度的弯曲倾斜形成直立步态。

当我们对比白垩纪如暴龙科这样的大型兽脚亚目恐龙和三叠纪如劳氏鳄目这样的大型伪鳄类主龙时，会惊讶的发现这两个在演化关系上毫无交集的种群出现了许多趋同的平行衍征，以致于在亲缘分支分类法尚未完善之前，导致当时的生物学家错误的将两者认定为同一物种。

那么，这两者有哪些值得一提的相似点呢？

纵观兽脚亚目的演化史，可以清晰地发现在三叠纪晚期，原始兽脚类恐龙都是些体型偏小的边缘性种群并不占据任何优势地位。然而发生在三叠纪晚期的灭绝事件彻底铲除了以劳氏鳄目为代表的大型伪鳄类的势力之后，兽脚亚目恐龙便登上了全新的舞台开启了蜥形纲前所未有的盛世。

从足迹化石中可发现，至此之后的兽脚类在体型上出现了一个飞跃版的增长，它们以爆炸性的辐射演化迅速填补了伪鳄类主龙留下的生态位真空，并逐渐在大型化的道路上一骑绝尘直到白垩纪暴龙科这样的终极王者出现。

而在这样的趋势之下，像暴龙这样大型兽脚类出现了许多同劳氏鳄目的平行衍征。

首先，它们的头骨变得愈发厚重坚实，区别于大部分中小型兽脚亚目（如：驰龙科）那般典型的轻盈的结构，这在整个鸟颈类主龙中都算得上是异类，相比之下反而更像迅猛鳄、鸟鳄、波罗尼鳄等劳氏鳄目的头骨。

其次，在牙齿的齿列分布和性状上，与早期小型鸟颈类主龙细碎、尖锐的同齿型结构不同，暴龙科的牙齿不仅如弯刀一样硕大且在外形上呈现出异齿型结构，方便于它们对猎物的肉体进行切割撕扯造成最大限度的伤害。这点也同样非常接近于三叠纪的大型肉食性伪鳄类主龙。

正是基于这些趋同演化的性状，当时的学者提出“劳氏鳄目是侏罗纪/白垩纪大型肉食性兽脚类恐龙在三叠纪的原始祖先”的错误学说也就不足为怪了。

机缘巧合的是，那场三叠纪晚期-侏罗纪早期的灭绝事件几乎对整个刚出现不久的恐龙总目种群没有任何影响，反倒是严重打击了之前繁盛一时的伪鳄类主龙并为后续兽脚亚目的接班扫清了障碍。

而伴随着体型的逐步增大，到了白垩纪晚期时，以暴龙超科为代表的大型虚骨龙类演化支已成为当时地球陆地生态系统中最成功的种群。

【结语】

当暴龙科在成为“顶级掠食者”的路上突飞猛进之时，它们的老对手——角龙科，也自然不会束手就擒。

面对着越来越强大的捕食者，作为防守方的角龙又是如何从体型如家犬般大小的鹦鹉嘴龙演化为像三角龙这样的庞然大物的呢？

以角龙科/鸭嘴龙科为代表的鸟臀目，是如何在白垩纪摘下了蜥臀目-蜥脚亚目曾经不可一世的巨型植食性动物的桂冠的？

恐龙帝国末期这两大最成功、种群最多样化的阵营，在末世下的终极对决最终胜负如何？这场绵延到白垩纪末期的终极进化军备竞赛还会怎样进一步升级？

由于篇幅所限，更多疑问就在下期的[白垩传-角龙篇]中，再继续一一细细说来吧。

敬请期待【To be continue...】

>>>“末世对决（下）：角龙的绝地反击”

◎【词条释义】：虚骨龙类(Coelurosauria)

这是兽脚亚目恐龙下的一个分类集群单元，包括了许多次级演化支如：暴龙超科、似鸟龙下目、手盗龙类（含鸟纲）。在分类学上的定义是：所有亲缘关系接近于鸟类而与肉食龙下目更远的兽脚类种群。目前为止发现的几乎所有带羽毛的恐龙都属于虚骨龙类演化支。

所有的虚骨龙类都是两足步态的肉食性/杂食性兽脚类恐龙，涵盖了从最大型的暴龙到最小型的小盗龙等各个形态习性不一的种群。它们都有着许多明显区别于其他兽脚类（如肉食龙下目）的共有衍征：

1. 明显长于其他恐龙的荐骨；

2. 坚挺修长的尾椎骨连接至臀部（后代鸟纲的尾椎骨已经愈合特化为尾综骨）；

3. 弯曲的尺骨；

4. 胫骨的长度大于股骨，且腿部肌肉主要附着于髋骨上而非尾部，因为使得腿部在运动时更加轻便、机动性更强。

鸟纲是虚骨龙类唯一幸存至今的演化支。

*注：部分图片及文字资料引述自维基百科中文版/英文版/ DeviantArt ，已有原作者属名或打水印的图片不再单独标注来源，其他图片来源自外网等网站，侵删。

来源：知乎 www.zhihu.com
作者：阿尔萨斯肉丸

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